脑与认知科学2 脑神经电生理学上

脑神经电生理学(Electrophysiology)是研究脑神经电信号的生理基础的,计算机科学家创造神经网络最初的想法来源就是模拟脑神经元电信号的传递与处理,因此学习脑神经电生理学对进一步理解人工智能、认知与行为、神经网络等内容会有很大的帮助。

这一讲主要介绍脑神经电信号的测量,以及将特定的电信号对应到某种具体的生理活动的方式。

representations

Representation(表征)是一个比较抽象的概念,它指的是这个世界上的物体的一些物理性质(比如猫的颜色、猫的叫声等)或者是一些抽象的概念(比如宗教、氏族)。不同学科解释representations的形成与运行机制的方式不一样,认知心理学(cognitive psychology)认为representation的形成与运行是一种心智与精神上的活动,是独立于生理活动的,所以叫mental representation;神经科学(Neuroscience)认为representation是依赖于神经系统的活动的,所以叫neural representation。

Mental Representation

Mental Representation是一个不太好解释的概念,但可以用一些例子来说明。比如地铁路线图(下图是北京地铁路线图),当我们在看地铁图的时候,我们首先是被颜色吸引了,看了图例后我们的心智会将颜色处理成一种对地铁路线的表征,不同的颜色代表不同的路线。每一条路线上有一些小圆圈,这是对地铁站的表征,路线交叉的地方是换乘车站的表征,因此读地铁图只需要两种mental representations就可以了,只要我们心智上(mentally)接受了这两种表征,即使地铁图不按照准确的地理位置标识,我们也知道正确的乘车方法。

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Mental Representation有一个很重要的应用,Universal Design(通用设计)。通用设计是指对于产品的设计和环境的考虑是尽最大可能面向所有的使用者的一种创造设计活动,因此通用设计的原则是使用尽可能少的Mental Representation,让人能很快接受并掌握我们设计的产品的使用方法。下面这张图就是一个糟糕的通用设计的案例,这个路标用了文字、箭头、颜色三类Mental Representation,让人一眼看上去就觉得十分混乱,并且三种Mental Representation标识的信息是比较模糊的,比如两个绿色的Green Line箭头方向不一样(应该被突出的不一样的点却用小字在次行标出),Brown Line缺少文字注明(缺少destination的信息),Purple Line与Pink Line箭头方向一致但没有标示出区别,这会给首次接触这个通用设计的人造成使用上的不便。

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地铁图就是一个非常优秀的通用设计的例子。如果地铁图按实际地理位置标识,那结果就会和下面的图一样,左边是正常的地铁图,右边是按实际地理位置标识的地铁图,从直观上看,左边的图是更清晰明了的,右边的图与上面的案例一样犯了通用设计最主要的忌讳:too many mental representations
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通用设计的第二个原则是对同一个物体使用多个mental representations的时候,这些mental representations的意义尽量统一。因为mental representations是有竞争性的,我们往往更容易接受与mental representation的本义更接近的表征意义。比如看我们看到分别用红色与蓝色写出来的“红”字时,我们是更容易接受用红色写出的“红”的。
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Neural Representation

Neural Representation就是神经元怎么用电信号形成并运行Representation的。比如我们用四层串联的神经元去观察一张桌子的特征,第一层的神经元分别观察到了桌面的横着的边和竖着的边,这两个feature传递到第二层的神经元,被第二层的神经元整合成了桌子的一角,另一些第二层的神经元整合除了长度、宽度等信息,这些信息传递到第三层的神经元被第三层的神经元整合成了桌面,第三层的其他神经元整合出了桌子腿的信息,那么传递到第四层神经元,我们就形成了一张桌子的Neural Representation。

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Neural Representation有三种不同的形式:Local Representation、Fully Distributed Representation、Sparse Distributed Representation。Local Representation的含义是某种特定的功能或者特定的概念由一个神经元掌握,举一个例子,假设语言区控制speaking的神经元里有一个神经元负责说爸爸这两个字,如果有人摔了一跤跌到头正好让那个神经元死掉了,那么他以后就再也不会叫爸爸了。Local Representation的情况还是非常少见的。Fully Distributed Representation是由某个特定区域的所有神经元完成一个特定的工作,假设有人晚上睡觉的时候翻下床撞到了头,导致*后回的部分区域损伤,如果正好是控制脚趾的知觉的部分,那么这个人以后就失去了脚趾的知觉了。Sparse Distributed Representation的含义是有分散在不同位置的神经元共同完成一项工作。目前神经科学研究证据大部分是支持Sparse Distributed Representation的。

神经电生理研究的主要技术

Rate Coding

用一个例子来说明Rate Coding,比如我们找了一个神经元帮助我们做大脑判断猫的颜色的实验。我们让这个神经元看一只白猫,记录下神经元的神经放电率(rate of neural firing),然后再让这个神经元看一只橘猫,记录下神经元的神经放电率(rate of neural firing),如果对橘猫的神经放电率高于对白猫的,那么这个神经元应该是对猫的橘色更敏感的。这种研究方式是对神经元的研究,它是一种single-cell recording,为了对单个神经元施加刺激,是需要把头颅打开的,所以一般用其他灵长类动物或者猪、猫、老鼠等做实验。

Rate Coding的基本操作是选择合适的被试对象,包食宿,在实验的时候做开颅,在合适的位置插入微电极(microelectrode),比如用大猩猩研究视觉神经的活动,就把微电极插入在视觉区(的一个神经元的轴突上),给大猩猩播放一些视觉素材,微电极通过放大器(amplifier)之后将single-cell电信号输出到示波器(oscilloscope)上。这种要开颅施加微电极并观测电信号的研究方法叫Invasive method。
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比如在猴子的视野内出现一个黄色的长方形亮斑,亮斑出现在感受野的不同相对位置神经元**的情况是完全不同的。
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右边图中的竖线表示神经元电信号的一次振荡,当黄色亮斑出现在感受野中时,可以观察到神经元电信号是比较强烈的,当黄色亮斑在感受野之外时,神经元活动就比较平静。
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Temporal Coding

Temporal Coding的思想是对多个神经元同步触发(synchronization firing)进行记录,这种研究是不需要开颅的,对同步触发的电信号的记录方式是脑电图(electroencephalography,EEG)或者相关事件的电势差(Event-related potentials,ERP),这种研究就可以用人做实验。