1952年，Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Fielding Huxley观测鱿鱼????巨大轴突的放电情况，建立了以两个人的名字共同命名的Hodgkin-Huxley Model，简称HH模型。

HH模型用物理电路结构，模拟了神经元的主要部分，能够模拟神经元脉冲发放的过程，而且能对过程中的每一步骤作出合理解释。HH模型是最著名的神经元发放模型，但由于模型较复杂，在大型网络中很少使用。

1. HH模型的电路结构

和IF模型相似，HH模型也将神经元用三部分来表示；与IF模型不同的是，HH模型的电阻和电池的种类变多了。

电路	神经元
电容	细胞膜
电阻	钾离子通道
	钠离子通道
	其他离子通道
电池	钾离子能斯特电位
	钠离子能斯特电位
	其他离子能斯特电位

（1）电容

细胞膜是磷脂双分子层，将细胞内环境和外环境相隔开。注入的电流可以短暂的保存在细胞内中，因此可以将细胞膜看成暂时存储电流的器件——电容。

（2）电阻

细胞膜上镶嵌着许多蛋白质，这些蛋白质包括离子泵和离子通道，本节主要讨论离子通道。

蛋白质	功能
离子泵	为了维持细胞内外的离子浓度差，主动运输离子。
离子通道	当离子通道打开时，离子由于浓度差的存在，可以*的通过离子通道。

如上图左所示，离子通道打开，离子可以通过离子通道，此时该离子通道的电阻小；图右，离子通道关闭，离子无法通过离子通道，此时该离子通道的电阻大。由于离子通道可以打开或关闭，离子通道的电阻是变化的。

神经元中，大量存在钾离子和钠离子，将它们俩的离子通道电阻，分别用可变电阻$R_K$RK​, $R_{Na}$RNa​来表示，剩下的所有离子通道电阻，看成固定阻值的电阻$R_L$RL​，称为泄漏电阻。

（3）电池

细胞内外存在许多离子，这些离子浓度往往不相同，比如钠离子，在细胞外的浓度比在细胞内的浓度高（外高内低）；钾离子，在细胞外的浓度比在细胞内的浓度低（外低内高）。由于离子浓度不同，所造成的电势差，就是能斯特电位。 在HH模型中，用电池来模拟能斯特电位。

以钠离子来举例，钠离子的能斯特电位为+67mV（细胞内电压-细胞外电压），如果当前的钠离子电位低于67mV，则会有钠离子往细胞内流，以升高膜电位，等到电位接近67mV时，钠离子就不再继续内流了（其实是内流和外流的一样多），这个时候钠离子的电位处于一个平衡状态，也就是67mV。如果当前的钠离子电位高于67mV，则会有钠离子往细胞外流，以降低膜电位，直到膜电位接近67mV。

在平衡状态下，即内流外流离子相等，且细胞内外保持一定浓度差的情况下，离子的平衡电位就是能斯特电位。此外，能斯特电位也被称为逆转电位，在上述例子中，当电位低于能斯特电位时，钠离子内流；当电位高于能斯特电位时，钠离子外流。当电位值由小于67mV到大于67mV时，钠离子的流动方向会发生反转（由向内变成向外），故而能斯特电位也被称为逆转电位。

在HH模型中，将钾离子和钠离子的能斯特电位分别用$E_K$EK​和$E_{Na}$ENa​来表示，其他离子的能斯特电位，用$E_L$EL​表示。

2. 电流注入对模型产生的影响

当有电流I(t)注入HH模型时（即有动作电位到达神经元时），电流被分为四部分$I_C$IC​、$I_L$IL​、$I_{Na}$INa​、$I_K$IK​。
$I(t) = I_C + I_L + I_{Na} + I_K \tag{a}$I(t)=IC​+IL​+INa​+IK​(a)

（1）$I_C$IC​

由电容的定义可知，$C=\frac{Q}{U}$C=UQ​
即，$Q=CU$Q=CU
对两边取微分得到
$\frac{dQ}{dt} = C \frac{dU}{dt}$dtdQ​=CdtdU​
上式的左边为电流的定义，所以$I_C = \frac{dQ}{dt} = C \frac{dU}{dt}$IC​=dtdQ​=CdtdU​

（2）$I_L$IL​

由欧姆定律可知$I_L = \frac{U_L}{R_L}$IL​=RL​UL​​
在这条并联电路上，总电压为U，电阻电压为$U_L = U - E_L$UL​=U−EL​
用电导率$g_L$gL​表示电阻$g_L = \frac{1}{R_L}$gL​=RL​1​
所以$I_L = \frac{U_L}{R_L} = g_L (U - E_L)$IL​=RL​UL​​=gL​(U−EL​)

（3）$I_{Na}$INa​

同理，$I_{Na} = \frac{U_{Na}}{R_{Na}} = g_{Na} m^3 h (U - E_{Na})$INa​=RNa​UNa​​=gNa​m3h(U−ENa​)
其中，$g_{Na}$gNa​为Na离子通道最大电导率，m、h是Na离子通道的门变量，在0到1之间变化。

可以看到，上式中多了$m^3h$m3h，这是因为Na离子通道的电阻不是一个恒定值，会随着离子通道的打开或关闭而变化。当两者都为1时，电导率最大，此时电阻最小，离子通道打开；当两者中有一个为0时，电导率为0，电阻很大，离子通道关闭。

（4）$I_K$IK​

和Na离子电流相似，$I_K = \frac{U_K}{R_K} = g_K n^4 (U - E_K)$IK​=RK​UK​​=gK​n4(U−EK​)
其中，$g_K$gK​为K离子通道最大电导率，n是K离子通道的门变量，在0到1之间变化。

最终，(a) 式变为
$I(t)=C\frac{dU}{dt}+g_L(U-E_L)+g_{Na}m^3h(U-E_{Na})+ g_Kn^4(U-E_K) \tag{1}$I(t)=CdtdU​+gL​(U−EL​)+gNa​m3h(U−ENa​)+gK​n4(U−EK​)(1)

（5）门变量m、n、h

门变量主要控制离子通道的打开程度，钠离子有两个门变量m、h，钾离子有一个门变量n。

在Hodgkin和Huxley两人的实验中发现，门变量会以某个速度趋近于它们的目标值（图B），这个目标值会随着电压的变化而变化（图A）。

也就是说，当神经元受到刺激时，门变量会发生改变，趋向于相应电压下的目标值，但趋向的速度有快有慢，比如门变量m，它的时间常数$\tau_m(u)$τm​(u)很小，在很短的时间内就可以趋近于目标值$m_0(u)$m0​(u)，所以当神经元受到刺激时，门变量m总是最先发生变化，随后h和n才会发生改变。

$\frac{d}{dt}m = - \frac{m-m_0(u)}{\tau_m(u)} \tag{2}$dtd​m=−τm​(u)m−m0​(u)​(2)
$\frac{d}{dt}n = - \frac{n-n_0(u)}{\tau_n(u)} \tag{3}$dtd​n=−τn​(u)n−n0​(u)​(3)
$\frac{d}{dt}h = - \frac{h-h_0(u)}{\tau_h(u)} \tag{4}$dtd​h=−τh​(u)h−h0​(u)​(4)

公式(1)(2)(3)(4)共同组成了HH模型。